ツユクサ(C. communis)の逆V字型おしべ
ツユクサの花には3種類のおしべがあります(花の構造についてはこちらへ)。その中で花の中央にあるおしべを
わたしは逆V字型おしべと呼んでいます。Y字型おしべまたはπ字型おしべと呼ぶ人もいます。このおしべの形が
少々変わっているので見る人によって別の名前で呼ばれています。
πにも逆Vにも見える。 | ひっくり返せばYにも見える。 | 横から見ると反っているので何と
表現してよいか迷う形です。 |
今までわたしはこの逆V字型おしべを仮おしべと呼んできました。というのはこの黄色い花粉は「花粉管を
延ばさないので種子を作ることに貢献していない」ときいていましたので、仮おしべということにしていました。
しかし仮おしべではないという報告があります(濁川、1998 新潟大学修士論文: 森田竜義、濁川朋也 1999
「花の自然史、花の性型の可塑性)。また花粉は柱頭上で花粉管を延ばし、結実するという報告もあります。
(http//www.juno.dti.ne.jp/~skknari/tuyu-kusa-kari-osibe.htm )。そこで自分でも確かめることにしました。
ツユクサの採集
愛媛県、久万高原町の休耕田の1ヶ所と国道を挟んだ反対側の農道の2ヶ所、計3箇所からツユクサを採集
しました。休耕田と農道のツユクサのグループは100メートル、農道の2ヶ所のグループは互いに2〜3メートル
離れて生えています。休耕田のツユクサの苞葉には白毛が生えていました。また農道のそれぞれのグループは、
苞葉の縁に毛の生えているものと無毛のものという違いがありました。これらの有毛の苞葉のツユクサ、縁に
毛のある苞葉のツユクサ、毛の無い苞葉のツユクサをそれぞれ有毛苞、縁毛苞、無毛苞と呼ぶことに
します。
実験は2回しました。2回目は1回目より採集時期が1週間遅く、1回目のツユクサが刈り取られていたので
少し離れた場所から採集しました。
苞葉に毛が生えている(有毛苞)。 | 苞葉の縁に毛が生えている(縁毛苞)。 | 苞葉に毛が生えていない(無毛苞)。 |
受粉方法など
採集してきたツユクサは昆虫や風による花粉の媒介を避けるため、ガラス瓶で日光が当たる部屋の中で
育てて観察しました。 ツユクサの茎の節部からは数日で発根がみられ、ガラス瓶の水をしばしば換えてやる
ことによりほぼ2ヶ月間にわたり受粉から種子を採るまでを十分観察することが出来ました。
まず花弁が青く色づいてきたつぼみを集め(午後5時前後に集めるのがよいと思われます)、ピンセットでガクと
花弁を静かに開きO字型おしべと逆V字型おしべの葯を取り除きます。再び花弁を閉じておきます。翌朝開花し
た花にはX字型おしべとめしべが残されています。そのまま放置しておきますとやがてめしべは丸まり花は閉じま
す。4個の花で試してみましたが果実は出来ませんでした。このことでX字型おしべが稔性に関与していないことが
確かめられました(このことは前述のhttp://www.juno.dti.ne.jp/~skknari/tuyu-kusa-kari-osibe.htmさんが調べて
います)。つまり逆V字型おしべに稔性があるかどうかは、つぼみからO字型おしべを除くだけで確かめ
られるわけです。このことは数多くのつぼみを開いて特定のおしべを除けるというしんどい実験ではとても重要
なことです。ずいぶん時間の節約になります。そこでつぼみからO字型おしべを除けて花弁とガクを閉じます。
翌朝開いた花のめしべにその花の逆V字型おしべの花粉をつけてやります。その結果果実が出来、最終的に
種子が採れれば逆V字型おしべの花粉には稔性があるといえます。
ツユクサでは1個の果実に最大4個の種子ができますが、この実験に使ったツユクサが野外の自然状態で
何個の種子を形成しているかを調べてみました。各採集場所からランダムに採った20個の苞葉から成熟した
果実を集め種子の数を調べてみました。
野外の果実内の種子数
総種子数/総果実数で果実1個当たりの種子数を出してみました。また果実内に含まれる「しいな」の
割合を総しいな数/総種子数でだしてみました。(「しいな」:完熟できずにしなびた種子)
有毛苞 |
縁毛苞 |
無毛苞 |
苞葉 No | 種子数 | 苞葉 No | 種子数 | 苞葉 No | 種子数 |
1 | 2(1) | 1 | 3(1) | 1 | 2 |
2 | (4) | 2 | 4 | 2 | 3 |
3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 3(1) |
4 | 4 | 4 | 4 | 4 | 3 |
5 | 4 | 5 | 4 | 5 | 4 |
6 | 2(1) | 6 | 2(2) | 6 | 2 |
7 | 4 | 7 | 4 | 7 | 4 |
8 | 3 | 8 | 4 | 8 | 4 |
9 | 3 | 9 | 4 | 9 | 4 |
10 | 4 | 10 | 4 | 10 | 2 |
11 | 4 | 11 | 4 | 11 | 4 |
12 | 2(2) | 12 | 4 | 12 | 4 |
13 | 4 | 13 | 4 | 13 | 4 |
14 | 3 | 14 | 4 | 14 | 4 |
15 | 3 | 15 | 3 | 15 | 4 |
16 | 3 | 16 | 4 | 16 | 4 |
17 | 4 | 17 | 2(1) | 17 | 4 |
18 | 3(1) | 18 | 3 | 18 | 3 |
19 | 4 | 19 | 4 | 19 | 4 |
20 | 4 | 20 | 4 | 20 | 4 |
計 | 63(9) | 9 | 72(4) | 9 | 70(1) |
種子/果実
しいな/種子 |
63/20
3.2個 (9)/72 0.11 |
9 | 72/20
3.6個 (4)/76 0.05 |
9 | 70/20
3.5個 (1)/71 0.01 |
( )内の数字は「しいな」の数。
平均して有毛苞では果実当たり3.2個、縁毛苞では3.6個、無毛苞では3.5個の種子が形成されていること
が分かりました。また「しいな」の割合も低いものでした。
逆V字型おしべの受粉実験1回目
今回実験に使ったツユクサの花では直立する花柄には花がつかず、横に寝た花柄にだけつぼみが付いて
いました。1つの苞葉当たり1〜5個のつぼみが次々に育ってきましたが、ほぼ全部の花に逆V字型おしべの
花粉をつけました。苞葉内のつぼみは数日の間隔を置き開花します。1番目に開花する花はほぼ100パーセント
両性花ですが、2番目以降の花はめしべが短くなった雄化した花になる事が多く、そのような花は受粉させても
果実が出来ません。しかし1番目の花が結実しなかった場合は2番目の花が両性花になる可能性があるので
(濁川、1998 新潟大学 修士論文: 森田竜義 濁川朋也 1999「花の自然史、花の性型の可塑性)、次々に
咲いてくる苞葉内の全ての花に受粉をすることにしました。
花弁が色付いたつぼみ。 | ガクや花弁ををそっとめくる。 | O字型おしべの葯を取り外す。 |
取り外したO字型おしべの葯。
葯からはまだ花粉は出ていない。 自家受粉をしていない証拠。
|
翌朝開いたO字型おしべ無しの花の
めしべにに逆V字型おしべの花粉を付 ける。 コアラ形ツユクサ:苞葉に毛が 生えているタイプの花形。 |
翌朝開いたO字型おしべ無しの花。
カンガルー形ツユクサ:苞葉に毛 の生えていないタイプや苞葉の縁 に毛の生えているタイプの花形。 |
実験1回目の結果
有毛苞 | 縁毛苞 | 無毛苞 |
苞葉
No |
花数 | 果実数 | 種子数
●(○) |
苞葉
No |
花数 | 果実数 | 種子数
●(○) |
苞葉
No |
花数 | 果実数 | 種子数
●(○) |
1 |
5 |
2 |
2, 1 |
1 | 2 | 1 | 1 | 1 | 3 | 0 | - |
2 | 2 | 1 | 3 | 2 | 1 | 0 | - | 2 | 2 | 1 | 3 |
3 | 2 | 0 | - | 3 | 2 | 1 | 3 | 3 | 2 | 0 | - |
4 | 2 | 1 | 1 | 4 | 1 | 0 | - | 4 | 1 | 1 | 2 |
5 | 3 | 1 | 4 | 5 | 1 | 1 | 2 | 5 | 2 | 1 | 2 |
6 | 2 | 1 | (1) | 6 | 1 | 1 | 1(1) | 6 | 1 | 0 | - |
7 | 3 | 1 | 2(1) | 7 | 1 | 1 | 2 | 7 | 1 | 1 | 2(1) |
8 | 3 | 1 | 2 | 8 | 3 | 1 | 1(1) | 8 | 1 | 1 | 2 |
9 | 2 | 0 | - | 9 | 1 | 0 | - | 9 | 2 | 0 | - |
10 | 3 | 1 | 3(1) | 10 | 1 | 1 | 0 | 10 | 1 | 1 | 4 |
11 | 2 | 1 | 4 | 11 | 1 | 1 | 4 | 11 | 1 | 1 | (1) |
12 | 3 | 0 | - |
12 |
2 | 1 | 1 | 12 | 3 | 2 | 3, 1 |
13 | 1 | 1 | (3) | 13 | 2 | 0 | - | 13 | 3 | 1 | 3 |
14 | 1 | 0 | - | 14 | 2 | 1 | 2 | ||||
15 | 2 | 0 | - | 15 | 1 | 0 | - | ||||
16 | 2 | 0 | - | 16 | 2 | 1 | 2 | ||||
17 | 2 | 0 | - | 17 | 2 | 2 | 1, 1 | ||||
18 | 2 | 1 | 2 | 18 | 2 | 1 | 4 | ||||
19 | 2 | 1 | (1) | 19 | 2 | 1 | 4 | ||||
20 | 2 | 1 | 1 | 20 | 1 | 0 | - | ||||
21 | 1 | 0 | - | 21 | 2 | 1 | 2 | ||||
22 | 2 | 0 | - | 22 | 1 | 1 | 1 | ||||
23 | 1 | 1 | 1(1) | 23 | 1 | 1 | 3 | ||||
24 | 1 | 1 | 2 | 24 | 1 | 0 | - | ||||
25 | 3 | 1 | 1(1) | 25 | 1 | 0 | - | ||||
26 | 1 | 0 | - | 26 | 4 | 2 | 1(2), 3 | ||||
27 | 5 | 0 | - | 27 | 2 | 0 | - | ||||
28 | 3 | 1 | (2) | 28 | 1 | 1 | 3 | ||||
29 | 3 | 1 | (1) | 29 | 1 | 1 | (1) | ||||
30 | 1 | 0 | - | 30 | 2 | 0 | - | ||||
31 | 2 | 1 | 4 | 31 | 2 | 1 | 2(1) | ||||
32 | 2 | 1 | 1 | 32 | 1 | 0 | - | ||||
33 | 1 | 1 | 2(1) | 33 | 1 | 1 | 1 | ||||
34 | 1 | 1 | 1 | 34 | 3 | 2 |
2(1), 1(1) |
||||
35 | 3 | 0 | - | 35 | 2 | 1 | (4) | ||||
36 | 1 | 0 | - | 36 | 3 | 1 | 2 | ||||
37 | 2 | 1 | 1 | 37 | 1 | 0 | - | ||||
38 | 2 | 1 | 3 | 38 | 2 | 1 | 3(1) | ||||
39 | 2 | 1 | 1 | 39 | 3 | 2 | 1, 1 | ||||
40 | 3 | 0 | - | 40 | 1 | 0 | - | ||||
41 | 1 | 0 | - | 41 | 2 | 1 | 2 | ||||
42 | 1 | 0 | - | 42 | 1 | 0 | - | ||||
43 | 3 | 1 | 3 | 43 | 2 | 1 | 3 | ||||
44 | 3 | 1 | 1(3) | 44 | 2 | 1 | 1 | ||||
45 | 3 | 1 | 1 | 45 | 2 | 1 | 1(3) | ||||
46 | 3 | 1 | 2 | 46 | 3 | 1 | 3 | ||||
47 | 1 | 1 | (2) | 47 | 1 | 1 | 1 | ||||
48 | 3 | 1 | 1(1) | 48 | 2 | 1 | 2 | ||||
49 | 2 | 1 | 3(1) | 49 | 2 | 1 | 4 | ||||
50 | 3 | 1 | 1(3) | 50 | 1 | 0 | - | ||||
51 | 2 | 1 | 4 | 51 | 1 | 0 | - | ||||
52 | 1 | 0 | - | 52 | 2 | 1 | (2) | ||||
53 | 1 | 0 | - | 53 | 1 | 0 | - | ||||
54 | 2 | 1 | 2 | 54 | 1 | 0 | - | ||||
9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 55 | 2 | 0 | - |
9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 56 | 2 | 1 | 1 |
9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 57 | 5 | 2 | 1, 2 |
9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 58 | 3 | 1 | 2(2) |
9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 59 | 2 | 1 | 1(1) |
9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 60 | 1 | 0 | - |
9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 61 | 1 | 1 | 3 |
9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 9 | 62 | 1 | 0 | - |
計 | 115 | 36 | 60(23) | 599 | 19 | 9 | 15(2) | 9 | 110 | 47 | 88(21) |
種子数の●は、黒く熟した種子数で、(○)は、ベージュ色の「しいな」数を示しています。1個の苞葉内に2個の
果実ができた場合の種子の数は並列して示しました(実験1,2共)。
上の結果を次のようにまとめてみました。
1苞葉あたりの花数
苞葉数 | |||||||||||||||||||
25 |
|||||||||||||||||||
20 |
|||||||||||||||||||
15 |
|||||||||||||||||||
10 |
|||||||||||||||||||
5 |
|||||||||||||||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
花数 |
有毛苞 | |
縁毛苞 | |
無毛苞 |
このグラフからほとんどの苞葉では1〜2個の花が咲き、4個以上の花が咲くことはめったにないことがわかり
ました。次に1個の苞葉に出来る果実数の分布を調べてみました。
1苞葉あたりの果実数
苞葉数 | |||||||||||
35 |
|||||||||||
30 |
|||||||||||
25 |
|||||||||||
20 |
|||||||||||
15 |
|||||||||||
10 |
|||||||||||
5 |
|||||||||||
0 | 1 | 2 | |
果実数 |
有毛苞 | |
縁毛苞 | |
無毛苞 |
このグラフからほとんどの苞葉で果実は1個だけつくられたことが分かります。 また上の表とグラフから、苞葉に
形成された花に繰り返し受粉をしても果実が出来ないもの(果実数0)があるのが分かります。次に示したとおり、
苞葉のタイプに関係なくおよそ3分の1の苞葉で果実が出来ませんでした。
調べた全苞葉に対し、受粉を行ったのに果実ができなかった(果実数0)苞葉の割合:
有毛苞 19/54 0.35 |
縁毛苞
4/13 0.31 |
無毛苞
21/62 0.34 |
次に成熟した果実当たり何個の種子ができたのかをグラフにしてみました。
1果実あたりの種子数
果実数 | ||||||||||||||||
15 |
||||||||||||||||
10 |
||||||||||||||||
5 |
||||||||||||||||
1 | 2 | 3 | 4 | |
種子数 |
有毛苞 | |
縁毛苞 | |
無毛苞 |
グラフから1果実当たり1〜2個の種子が多いことが分かりました。成熟した種子数/総果実数で果実当たりの
種子数を、「しいな」数/総種子数で「しいな」の割合をだしてみました。
(成熟した種子数=総種子数ー「しいな」)
有毛苞 | 縁毛苞 | 無毛苞 |
種子/果実 60/36
1.7個
しいな/種子 (23)/83 0.27 |
種子/果実 15/9
1.7個
しいな/種子 2/17 0.12 |
種子/果実 88/47 1.9個
しいな/種子 21/109 0.19 |
以上の結果から「逆V字型おしべの花粉を受粉した花は結実するが、形成される種子の数は野外のそれに
比べ少なく、また形成される「しいな」の数は野外のそれにくらべ多い」と言えそうです。
逆V字型おしべの受粉実験2回目
実験2回目の結果を1回目と同様に表やグラフにまとめてみました。
実験2回目の結果
有毛苞 | 縁毛苞 | 無毛苞 |
苞葉
No |
花数 | 果実数 | 種子数
●(○) |
苞葉
No |
花数 | 果実数 | 種子数
●(○) |
苞葉
No |
花数 | 果実数 | 種子数
●(○) |
1 | 2 | 1 | 3 | 1 | 2 | 1 | 4 | 1 | 2 | 2 | 2, 2 |
2 | 2 | 1 | 3 | 2 | 2 | 1 | 1 | 2 | 2 | 1 | 2(1) |
3 | 2 | 2 | 1, 1 | 3 | 1 | 1 | 4 | 3 | 2 | 2 | 4, 1 |
4 | 2 | 1 | 3 | 4 | 3 | 1 | 3 | 4 | 1 | 1 | 1 |
5 | 4 | 1 | 2 | 5 | 2 | 1 | 3 | 5 | 2 | 1 | 2 |
6 | 1 | 0 | - | 6 | 2 | 1 | 4 | 6 | 1 | 0 | - |
7 | 1 | 0 | - | 7 | 2 | 1 | 2 | ||||
8 | 3 | 1 | 2(1) | 8 | 2 | 1 | 1(2) | ||||
9 | 3 | 1 | 4 | 9 | 1 | 0 | - | ||||
10 | 2 | 0 | - | 10 | 1 | 0 | - | ||||
11 | 1 | 1 | 2(1) | 11 | 2 | 1 | 1 | ||||
12 | 2 | 1 | 1(1) | 12 | 1 | 1 | 1 | ||||
13 | 2 | 1 | 2 | ||||||||
14 | 2 | 1 | 1(2) | ||||||||
15 | 3 | 1 | 3(1) | ||||||||
16 | 1 | 1 | 3 | ||||||||
17 | 2 | 1 | 1 | ||||||||
18 | 3 | 2 | 2(2), 3 | ||||||||
19 | 1 | 0 | - | ||||||||
20 | 2 | 1 | 3 | ||||||||
21 | 2 | 1 | (1) | ||||||||
22 | 3 | 2 | 2, 2(1) | ||||||||
23 | 2 | 1 | 1 | ||||||||
24 | 3 | 1 | (3) | ||||||||
25 | 2 | 1 | (2) | ||||||||
26 | 2 | 1 | 2 | ||||||||
27 | 1 | 1 | 2 | ||||||||
28 | 2 | 1 | 1(3) | ||||||||
29 | 2 | 1 | 1 | ||||||||
30 | 1 | 0 | - | ||||||||
31 | 3 | 1 | (2) | ||||||||
32 | 2 | 1 | 1(1) | ||||||||
33 | 2 | 2 | 1, 2(1) | ||||||||
34 | 1 | 0 | - | ||||||||
35 | 2 | 1 | 1(1) | ||||||||
36 | 2 | 1 | (4) | ||||||||
37 | 2 | 1 | (1) | ||||||||
38 | 2 | 0 | - | ||||||||
39 | 1 | 0 | - | ||||||||
40 | 1 | 1 | (1) | ||||||||
41 | 1 | 0 | - | ||||||||
42 | 2 | 1 | (2) | ||||||||
43 | 2 | 1 | (1) | ||||||||
44 | 2 | 1 | 2 | ||||||||
45 | 1 | 0 | - | ||||||||
46 | 2 | 0 | - | ||||||||
47 | 3 | 1 | 2(1) | ||||||||
48 | 3 | 1 | 1 | ||||||||
49 | 2 | 1 | 1(2) | ||||||||
50 | 2 | 2 | 3(1), 1(1) | ||||||||
51 | 1 | 1 | (2) | ||||||||
52 | 3 | 1 | 3(1) | ||||||||
53 | 1 | 1 | (2) | ||||||||
54 | 2 | 2 | 2, 2(1) | ||||||||
55 | 4 | 1 | 2 | ||||||||
56 | 1 | 1 | (3) | ||||||||
57 | 2 | 1 | (4) | ||||||||
58 | 2 | 0 | - | ||||||||
59 | 1 | 1 | 1(2) | ||||||||
60 | 3 | 2 | 1, (2) | ||||||||
61 | 1 | 0 | - | ||||||||
計 | 120 | 55 | 77(54) | 12 | 6 | 19 | 19 | 11 | 19(3) |
1苞葉あたりの花数
苞葉数 | |||||||||||||||
30 |
|||||||||||||||
25 |
|||||||||||||||
20 |
|||||||||||||||
15 |
|||||||||||||||
10 |
|||||||||||||||
5 |
|||||||||||||||
1 | 2 | 3 | 4 |
花数 |
有毛苞 | |
縁毛苞 | |
無毛苞 |
実験1と同じように苞葉あたり1〜2個の花が咲くことが多いといえます。有毛苞では3〜4個咲く苞葉
も見られました。 次に苞葉あたりの果実数をグラフにしてみました。
苞葉あたりの果実数
苞葉数 | |||||||||||||
40 |
|||||||||||||
35 |
|||||||||||||
30 |
|||||||||||||
25 |
|||||||||||||
20 |
|||||||||||||
15 |
|||||||||||||
10 |
|||||||||||||
5 |
|||||||||||||
0 | 1 | 2 |
果実数 |
有毛苞 | |
縁毛苞 | |
無毛苞 |
実験1回目と同じに苞葉あたり1果実が多いと言えます。受粉させても果実の出来ない苞葉の数は1回目の
3分の1に比べ少なく、有毛苞で 0.21(13/61)、縁毛苞では0(0/ 6)、無毛苞では0.25(3/12)でした。
次に果実あたりの成熟した種子数についてまとめました。
果実数 | ||||||||||||||||||||
15 | ||||||||||||||||||||
10 | ||||||||||||||||||||
5 | ||||||||||||||||||||
1 | 2 | 3 | 4 |
種子数 |
有毛苞 | |
縁毛苞 | |
無毛苞 |
グラフから有毛苞、無毛苞では1果実当たり1〜2個の種子が多いことが分かりました。縁毛苞では
むしろ1果実あたり3〜4個の種子が多い傾向が見られました(実験に使ったツユクサの数が少ない
ので、傾向があるというだけにしておきます)。実験1回目と同様成熟した種子数/総果実数で果実当たり
の種子数を、 「しいな」数/総種子数で「しいな」の割合をだしてみました。
有毛苞 | 縁毛苞 | 無毛苞 |
種子/果実 77/55
1.4個
しいな/種子 (54)/131 0.42 |
種子/果実 19/6
3.2個
しいな/種子 (0)/6 0 |
種子/果実 19/11 1.7個
しいな/種子 (3)/22 0.14 |
1果実あたりの成熟した種子数は、有毛苞(実験1 1.7個)、無毛苞(実験1 1.9個)と実験1と似ていますが、
縁毛苞(実験1 1.7個)では3.2個で野外で観察されたものの値とほぼ同じでした。実験1と2の縁毛苞の
採集場所が違ったせいと考えられます。ツユクサの系統によって逆V字型おしべもO字型おしべとほぼ同じ
捻性を持つものがあることを示唆しているように思えます。
まとめ
逆V字型おしべの花粉に捻性があるかどうかを調べてみました。自家受粉前のつぼみからO字型おしべ
を取り去り、翌朝開花した花のめしべに同じ花*のV字型おしべの花粉を付け、種子ができるかどうかを
調べてみました。苞葉にそれぞれ特徴がある3種類のツユクサを使い実験しました。
実験を2回しましたが、1つの系統を除く5つの系統で、できる種子の数が野外で観察される種子の数より
少ない(約半分)という結果がでました。また受粉しても果実にならずに落ちてしまう花があることや種子に
なっても色が淡く、しなびてしまう種子「しいな」の数も野外のものに比べ多く見られました。
今回の実験から、「逆V字型おしべは捻性はあるが、やや低い。」と言えそうです。
*:ツユクサ(Commelina communis)で、異なった系統間で交配すると、出来る種子が「しいな」になるものが
あります。このことについて詳しくはこちらへ。その可能性を避けるために同花受粉にしました。